bunkový cyklus(cyclus cellularis) je obdobie od jedného bunkového delenia k druhému, alebo obdobie od delenia bunky po jej smrť. Bunkový cyklus je rozdelený do 4 období.

Prvé obdobie je mitotické;

2. - postmitotický alebo presyntetický, označuje sa písmenom G1;

3. - syntetický, označuje sa písmenom S;

4. - postsyntetický alebo premitotický, označuje sa písmenom G 2,

a mitotické obdobie - písmeno M.

Po mitóze začína ďalšie obdobie G1. Počas tohto obdobia je hmotnosť dcérskej bunky 2-krát menšia ako materská bunka. V tejto bunke je 2-krát menej bielkovín, DNA a chromozómov, t.j. normálne by mala mať 2n chromozómy a DNA - 2s.

Čo sa stane v období G1? V tomto čase dochádza k transkripcii RNA na povrchu DNA, ktorá sa podieľa na syntéze proteínov. Vďaka bielkovinám sa zvyšuje hmotnosť dcérskej bunky. V tomto čase sa syntetizujú prekurzory DNA a enzýmy zapojené do syntézy DNA a prekurzorov DNA. Hlavnými procesmi v období G1 sú syntéza proteínov a bunkových receptorov. Potom prichádza obdobie S. Počas tohto obdobia dochádza k replikácii chromozómovej DNA. Výsledkom je, že na konci obdobia S je obsah DNA 4c. Ale budú tam 2p chromozómy, hoci v skutočnosti budú aj 4p, ale DNA chromozómov v tomto období je tak vzájomne prepletená, že každý sesterský chromozóm v materskom chromozóme ešte nie je viditeľný. Keďže sa ich počet v dôsledku syntézy DNA zvyšuje a zvyšuje sa transkripcia ribozomálnych, messengerových a transportných RNA, prirodzene sa zvyšuje aj syntéza proteínov. V tomto čase môže dôjsť k zdvojnásobeniu centriolov v bunkách. Bunka z periódy S teda vstupuje do periódy G 2 . Na začiatku periódy G 2 pokračuje aktívny proces transkripcie rôznych RNA a proces syntézy proteínov, hlavne tubulínových proteínov, ktoré sú potrebné pre deliace vretienko. Môže dôjsť k zdvojeniu centriolu. V mitochondriách sa intenzívne syntetizuje ATP, ktorý je zdrojom energie a energia je potrebná na delenie mitotických buniek. Po období G2 bunka vstupuje do mitotického obdobia.

Niektoré bunky môžu opustiť bunkový cyklus. Výstup bunky z bunkového cyklu sa označuje písmenom G0. Bunka vstupujúca do tohto obdobia stráca schopnosť mitózy. Navyše niektoré bunky strácajú schopnosť mitózy dočasne, iné trvalo.

V prípade, že bunka dočasne stratí schopnosť mitotického delenia, prechádza počiatočnou diferenciáciou. V tomto prípade sa diferencovaná bunka špecializuje na vykonávanie špecifickej funkcie. Po počiatočnej diferenciácii je táto bunka schopná vrátiť sa do bunkového cyklu a vstúpiť do periódy Gj a po prechode periódou S a periódou G 2 podstúpiť mitotické delenie.

Kde v tele sú bunky v perióde G 0 ? Tieto bunky sa nachádzajú v pečeni. Ale ak je pečeň poškodená alebo je jej časť chirurgicky odstránená, potom sa všetky bunky, ktoré prešli počiatočnou diferenciáciou, vrátia do bunkového cyklu a vďaka ich deleniu sa rýchlo obnovia bunky pečeňového parenchýmu.

Kmeňové bunky sú tiež v období G 0, ale kedy kmeňová bunka sa začína deliť, prechádza všetkými periódami medzifázy: G1, S, G 2.

Tie bunky, ktoré nakoniec stratia schopnosť mitotického delenia, najprv prechádzajú počiatočnou diferenciáciou a vykonávajú určité funkcie a potom konečnou diferenciáciou. Pri konečnej diferenciácii sa bunka nemôže vrátiť do bunkového cyklu a nakoniec zomrie. Kde sa tieto bunky v tele nachádzajú? Po prvé, sú to krvinky. Krvné granulocyty, ktoré prešli funkciou diferenciácie počas 8 dní, a potom odumrú. Krvné erytrocyty fungujú 120 dní, potom aj odumrú (v slezine). Po druhé, sú to bunky epidermis kože. Epidermálne bunky prechádzajú najprv počiatočnou, potom konečnou diferenciáciou, v dôsledku čoho sa menia na zrohovatené šupiny, ktoré sa potom odlupujú z povrchu epidermy. V epidermis kože môžu byť bunky v perióde G0, perióde G1, perióde G2 a perióde S.

Tkanivá s rýchlo sa deliacimi bunkami sú viac postihnuté ako tkanivá s zriedkavo sa deliacimi bunkami, pretože množstvo chemických a fyzikálnych faktorov ničí vretienkové mikrotubuly.

MITÓZA

Mitóza sa zásadne líši od priameho delenia alebo amitózy v tom, že počas mitózy dochádza k rovnomernej distribúcii chromozomálneho materiálu medzi dcérskymi bunkami. Mitóza je rozdelená do 4 fáz. 1. fáza je tzv profáza 2. - metafáza 3. - anafáza, 4. - telofáza.

Ak má bunka polovičnú (haploidnú) sadu chromozómov, ktorá obsahuje 23 chromozómov (pohlavné bunky), potom je takáto sada označená symbolom In chromozómy a 1c DNA, ak je diploidná - 2n chromozómy a 2c DNA (somatické bunky bezprostredne po mitotických delenie), aneuploidná sada chromozómov - v abnormálnych bunkách.

Profáza. Profáza je rozdelená na skorú a neskorú. Počas skorej profázy sa chromozómy špiralizujú a stávajú sa viditeľnými vo forme tenkých vlákien a vytvárajú hustú guľu, t. j. vytvára sa hustá guľa. S nástupom neskorej profázy sa chromozómy ešte viac špiralizujú, v dôsledku čoho sú gény organizátorov nukleárnych chromozómov uzavreté. Preto prestane transkripcia rRNA a tvorba chromozómových podjednotiek a jadierko zmizne. Súčasne dochádza k fragmentácii jadrového obalu. Fragmenty jadrového obalu sa zrolujú do malých vakuol. V cytoplazme sa množstvo granulárneho ER znižuje. Cisterny granulárneho ER sú fragmentované do menších štruktúr. Počet ribozómov na povrchu membrán ER prudko klesá. To vedie k zníženiu syntézy bielkovín o 75%. Do tejto doby dochádza k zdvojnásobeniu bunkového centra. Výsledné 2 bunkové centrá sa začínajú rozchádzať smerom k pólom. Každé z novovytvorených bunkových centier pozostáva z 2 centriolov: materského a dcérskeho.

Za účasti bunkových centier sa začína vytvárať deliace vreteno, ktoré pozostáva z mikrotubulov. Chromozómy pokračujú v špirále a v dôsledku toho sa vytvára voľná spleť chromozómov, ktorá sa nachádza v cytoplazme. Neskorá profáza je teda charakterizovaná voľnou spleťou chromozómov.

Metafáza. Počas metafázy sa stávajú viditeľné chromatidy materských chromozómov. Materské chromozómy sú zoradené v rovine rovníka. Ak sa pozriete na tieto chromozómy zo strany bunkového rovníka, potom sú vnímané ako rovníková platňa(lamina equatorialis). V prípade, že sa na tú istú platňu pozeráte zo strany tyče, potom je vnímaná ako materská hviezda(kláštor). Počas metafázy je dokončená tvorba štiepneho vretena. V deliacom vretene sú viditeľné 2 typy mikrotubulov. Niektoré mikrotubuly vznikajú z bunkového centra, teda z centriolu a sú tzv centriolárne mikrotubuly(microtubuli cenriolaris). Z kinetochorových chromozómov sa začínajú vytvárať ďalšie mikrotubuly. Čo sú kinetochory? V oblasti primárnych zúžení chromozómov existujú takzvané kinetochory. Tieto kinetochory majú schopnosť vyvolať samozostavenie mikrotubulov. Tu začínajú mikrotubuly, ktoré rastú smerom k bunkovým centrám. Konce kinetochorových mikrotubulov sa teda rozprestierajú medzi koncami centriolárnych mikrotubulov.

Anaphase. Počas anafázy dochádza súčasne k oddeleniu dcérskych chromozómov (chromatidov), ktoré sa začnú presúvať jeden k jednému, ostatné k druhému pólu. V tomto prípade sa objaví dvojitá hviezda, t.j. 2 podradené hviezdičky (diastr). Pohyb hviezd sa uskutočňuje v dôsledku deliaceho vretena a skutočnosti, že samotné póly bunky sú od seba trochu vzdialené.

Mechanizmus, pohyb dcérskych hviezd. Tento pohyb je zabezpečený tým, že konce kinetochorových mikrotubulov kĺžu po koncoch centriolárnych mikrotubulov a ťahajú chromatidy dcérskych hviezd smerom k pólom.

Telofáza. Počas telofázy sa pohyb dcérskych hviezd zastaví a začnú sa vytvárať jadrá. Chromozómy prechádzajú despiralizáciou, okolo chromozómov sa začína vytvárať jadrový obal (nukleolema). Keďže fibrily DNA chromozómov prechádzajú despiralizáciou, začína sa transkripcia

RNA na objavených génoch. Keďže DNA fibrily chromozómov sú despiralizované, rRNA sa začína prepisovať vo forme tenkých vlákien v oblasti nukleárnych organizátorov, teda vzniká fibrilárny aparát jadierka. Potom sú ribozomálne proteíny transportované do rRNA fibríl, ktoré sú komplexované s rRNA, čo vedie k vytvoreniu ribozómových podjednotiek, t.j. vytvára sa granulovaná zložka jadierka. K tomu dochádza už v neskorej telofáze. cytotómia, t.j. tvorba zúženia. S vytvorením zúženia pozdĺž rovníka je cytolema invaginovaná. Mechanizmus invaginácie je nasledujúci. Pozdĺž rovníka sú tonofilamenty pozostávajúce z kontraktilných proteínov. Práve tieto tonofilamenty vťahujú cytolemu. Potom dochádza k oddeleniu cytolemy jednej dcérskej bunky od druhej takejto dcérskej bunky. Takže v dôsledku mitózy sa tvoria nové dcérske bunky. Dcérske bunky sú v porovnaní s materskými 2-krát menšie. Majú tiež menej DNA - zodpovedá 2c, a polovičný počet chromozómov - zodpovedá 2p. Mitotické delenie teda ukončuje bunkový cyklus.

Biologický význam mitózy je to, že vďaka deleniu telo rastie, fyziologická a reparatívna regenerácia buniek, tkanív a orgánov.

bunkové delenie- súbor procesov, vďaka ktorým z jednej materskej bunky vznikajú dve alebo viac dcérskych buniek. Bunkové delenie je biologickým základom života. V prípade jednobunkových organizmov vznikajú nové organizmy v dôsledku delenia buniek. V mnohobunkových organizmoch je delenie buniek spojené s nepohlavným a sexuálnym rozmnožovaním, rastom a obnovou mnohých ich štruktúr. Prvoradou úlohou bunkového delenia je prenos dedičných informácií na ďalšiu generáciu. Prokaryotické bunky nemajú vytvorené jadro, takže ich bunkové delenie na dve menšie dcérske bunky, tzv binárna separácia, jednoduchšie a rýchlejšie. V eukaryotoch existuje niekoľko typov bunkového delenia:

mitotické delenie- delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov (pre somatické bunky)

meiotické delenie - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky (v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním) vytvoria štyri dcérske bunky s polovičnou (haploidnou) sadou chromozómov

pučiace - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky, z ktorých jedna je väčšia ako druhá (napríklad v kvasinkách)

viacnásobné delenie(schizogónia) - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvorí veľa dcérskych buniek (napríklad v malarickom plazmódiu).

Bunkové delenie je súčasťou bunkového cyklu. bunkový cyklus- toto je obdobie existencie bunky od jedného delenia k druhému. Trvanie tohto obdobia je u rôznych organizmov rôzne (napríklad u baktérií - 20-30 minút, u ľudských leukocytov - 4-5 dní) a závisí od veku, teploty, množstva DNA, typu bunky a pod. V jednobunkových organizmoch sa bunkový cyklus zhoduje so životom jedinca a u mnohobunkových organizmov, v bunkách tela, ktoré sa nepretržite delia, sa zhoduje s mitotickým cyklom. Molekulárne procesy, ktoré sa vyskytujú počas bunkového cyklu, sú sekvenčné. Nie je možné uskutočniť bunkový cyklus v opačnom smere. Dôležitou vlastnosťou všetkých eukaryotov je, že priečne fázy bunkového cyklu podliehajú presnej koordinácii. Jedna fáza bunkového cyklu je v presne stanovenom poradí nahradená druhou a pred začiatkom ďalšej fázy musia byť riadne ukončené všetky biochemické procesy charakteristické pre predchádzajúcu fázu. Poruchy počas bunkového cyklu môžu viesť k chromozomálnym abnormalitám. Napríklad môže dôjsť k strate časti chromozómov, nedostatočnej distribúcii medzi dvoma dcérskymi bunkami a podobne. Podobné chromozomálne abnormality sú charakteristické pre rakovinové bunky. Existujú dve hlavné triedy regulačných molekúl, ktoré riadia bunkový cyklus. Ide o cyklíny a cyklín-dependentné enzýmové kinázy. L. Hartwell, R. Hunt a P. Nurse získali v roku 2001 Nobelovu cenu za medicínu a fyziológiu za objav týchto centrálnych molekúl v regulácii bunkového cyklu.

Hlavnými obdobiami bunkového cyklu sú interfáza, mitóza a cytokinéza.

bunkový cyklus= Interfáza + mitóza + cytokinéza

Medzifáza (lat. Inter - medzi, fáza - vzhľad) - obdobie medzi bunkovými deleniami alebo od delenia bunky po jej smrť.

Trvanie interfázy je spravidla až 90 % času celého bunkového cyklu. Hlavným znakom interfázových buniek je despiralizovaný stav chromatínu. V bunkách, ktoré stratili schopnosť deliť sa (napríklad neuróny), bude medzifázou obdobie od poslednej mitózy po bunkovú smrť.

Interfáza zabezpečuje rast buniek, zdvojenie molekúl DNA, syntézu organických zlúčenín, reprodukciu mitochondrií, akumuluje energiu v ATP, ktorá je potrebná na zabezpečenie bunkového delenia.

Medzifáza zahŕňa predsyntetické, syntetické a postsyntetické obdobia. Predsyntetické obdobie(G1-fáza) - charakterizovaná rastom buniek. Počas tohto obdobia, ktoré je najdlhšie, bunky rastú, diferencujú sa a plnia svoje funkcie. V diferencovaných bunkách, ktoré sa už nedelia, nie je v bunkovom cykle fáza G1. Takéto bunky sú v kľudovom období (G0-fáza). Syntetické obdobie(S-fáza) je obdobie, v ktorom je hlavnou udalosťou duplikácia DNA. Každý chromozóm sa v tomto období stáva dvojchromatidovým. Postsyntetické obdobie(G2-fáza) - obdobie bezprostrednej prípravy na mitózu.

Hlavné udalosti počas medzifázy

obdobie	Základné procesy
Presyntetické(G1-fáza, najdlhšia, od 10 hodín do niekoľkých dní)	■ tvorba hlavných organel; ■ jadierko produkuje mRNA, tRNA, rRNA; ■ intenzívne biosyntetické procesy a zvýšený rast buniek
Syntetický(S-fáza, jej trvanie je 6-10 hodín)	■ replikácia DNA a syntéza histónu a transformácia chromozómu do štruktúry s dvojitou chromatidou; ■ zdvojnásobenie centriolov
Postsyntetické(fáza G2, jej trvanie je 3-4 hodiny)	■ delenie, tvorba hlavných nových organel; ■ deštrukcia cytoskeletu; ■ zvýšená syntéza bielkovín, lipidov, sacharidov, RNA, ATP atď. |

Mitóza je hlavným typom delenia eukaryotických buniek. Táto časť pozostáva zo 4 fáz ( profáza, metafáza, anafáza, telofáza) a trvá od niekoľkých minút do 2-3 hodín.

Tsntokinez(alebo cytotómiu) - delenie cytoplazmy eukaryotickej bunky, ku ktorému dochádza po rozdelení jadra v bunke (mitóza). Vo väčšine prípadov sú cytoplazma a organely bunky rozdelené medzi dcérske bunky približne rovnako. Výnimkou je oogenéza, počas ktorej budúce vajíčko dostane takmer všetku cytoplazmu a organely, zatiaľ čo polárne telieska takmer nič z nich neobsahujú a čoskoro odumierajú. V prípadoch, keď jadrové delenie nie je sprevádzané cytokinézou, vznikajú viacjadrové bunky (napríklad cezhraničné bunky). svalové vlákna). Cytokinéza nastáva bezprostredne po telofáze. V živočíšnych bunkách sa počas telofázy plazmatická membrána na rovníkovej úrovni začne skladať dovnútra (pôsobením mikrofilamentov) a rozdelí bunku na polovicu. V rastlinných bunkách na rovníku sa telo tvorí z mikrofilamentov - fragmoblast. Presúvajú sa do nej mitochondrie, ER, Golgiho aparát, ribozómy. Bublinky z Golgiho aparátu sa spájajú a vytvárajú bunkovú platničku, ktorá rastie a splýva s bunkovou stenou materskej bunky.

BIOLÓGIA +apoptóza je fenomén programovanej bunkovej smrti. Na rozdiel od iného typu bunkovej smrti - nekrózy- počas apoptózy nedochádza k deštrukcii cytoplazmatickej membrány, a preto obsah bunky nevstupuje do extracelulárneho prostredia. charakteristický znak je fragmentácia DNA špecifickým enzýmom endonukleázou na fragmenty. Proces apoptózy je nevyhnutný pre fyziologickú reguláciu počtu buniek v tele, pre deštrukciu starých buniek, pre jesenný opad listov, pre cytotoxický účinok zabijackych lymfocytov, pre embryogenézu organizmu atď. normálna bunková apoptóza vedie k nekontrolovanej reprodukcii buniek a objaveniu sa nádoru.

Bunkový cyklus zahŕňa prísne deterministický rad sekvenčných procesov podľa stanoviska Hartwella, 1995. Bunka musí zdvojnásobiť všetky svoje zložky a svoju hmotnosť medzi dvoma po sebe nasledujúcimi deleniami. Bunkový cyklus teda pozostáva z dvoch období:

1) obdobie rast buniek, nazývaný "medzifáza" a

2) obdobie bunkového delenia, nazývané „fáza M“ (od slova mitóza). Na druhej strane v každom období existuje niekoľko fáz.

Interfáza zvyčajne trvá najmenej 90 % času celého bunkového cyklu. Napríklad v rýchlo sa deliacich bunkách vyšších eukaryotov dochádza k postupnému deleniu raz za 16-24 hodín a každá M fáza trvá 1-2 hodiny. Väčšina bunkových komponentov sa syntetizuje počas celej interfázy, čo sťažuje rozlíšenie jednotlivých štádií v nej podľa Pardeeho, 1989. V medzifáze sa izoluje fáza G1, fáza S a fáza G2. Obdobie medzifázy, kedy dochádza k replikácii DNA bunkového jadra, sa nazývalo „fáza S“ (od slova syntéza). Obdobie medzi M fázou a začiatkom S fázy sa označuje ako G1 fáza (od slova medzera - medzera) a obdobie medzi koncom S fázy a následnou M fázou sa označuje ako G2 fáza. Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve štádiá: mitózu (delenie bunkového jadra) a cytokinézu (delenie cytoplazmy). Mitóza je zase rozdelená do piatich štádií, ktoré in vivo tvoria dynamickú sekvenciu. Opis bunkového delenia je založený na údajoch svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrofilmovaním a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Opakujúci sa súbor dejov, ktoré zabezpečujú delenie eukaryotických buniek, sa nazýva bunkový cyklus. Trvanie bunkového cyklu závisí od typu deliacich sa buniek. Niektoré bunky, napríklad ľudské neuróny, sa po dosiahnutí štádia terminálnej diferenciácie prestanú deliť úplne. Bunky pľúc, obličiek alebo pečene sa v dospelom organizme začnú deliť až v reakcii na poškodenie zodpovedajúcich orgánov. Črevné epitelové bunky sa delia počas celého života človeka. Aj v rýchlo sa množiacich bunkách trvá príprava na delenie asi 24 hodín Bunkový cyklus sa delí na štádiá: Mitóza – M-fáza, delenie bunkového jadra. G1-fáza je obdobie pred syntézou DNA. S-fáza - obdobie syntézy (replikácie DNA). G2-fáza - obdobie medzi syntézou DNA a mitózou. Interfáza - obdobie, ktoré zahŕňa G1 -, S- a G2- fázy. Cytokinéza je delenie cytoplazmy. Restrikčný bod, R-bod - čas v bunkovom cykle, kedy sa postup bunky k deleniu stáva nezvratným. G0 fáza - stav buniek, ktoré dosiahli monovrstvu alebo im chýbal rastový faktor v skorej G1 fáze.

Bunkovému deleniu (mitóze alebo meióze) predchádza zdvojenie chromozómov, ku ktorému dochádza v perióde S bunkového cyklu (obr. 1). Obdobie sa označuje prvým písmenom slova syntéza – syntéza DNA. Od konca periódy S do konca metafázy obsahuje jadro štyrikrát viac DNA ako jadro spermie alebo vajíčka a každý chromozóm pozostáva z dvoch identických sesterských chromatidov. Počas mitózy sa chromozómy kondenzujú a na konci profázy alebo začiatku metafázy sa stanú viditeľnými pod optickou mikroskopiou. Na cytogenetickú analýzu sa zvyčajne používajú prípravky metafázových chromozómov.

Na začiatku anafázy sa centroméry homológnych chromozómov oddelia a chromatidy sa rozchádzajú k opačným pólom mitotického vretienka. Po presunutí úplných súborov chromatíd (odteraz sa im hovorí chromozómy) k pólom sa okolo každého z nich vytvorí jadrová membrána, ktorá tvorí jadrá dvoch dcérskych buniek (na konci došlo k deštrukcii jadrovej membrány materskej bunky). profázy). Dcérske bunky vstupujú do obdobia G1 a až v rámci prípravy na ďalšie delenie vstupujú do obdobia S a dochádza v nich k replikácii DNA.

Bunky so špecializovanými funkciami, dlho tí, ktorí nevstupujú do mitózy alebo ktorí vôbec stratili schopnosť deliť sa, sú v stave nazývanom G0 obdobie. Väčšina buniek v tele je diploidná – to znamená, že majú dve haploidné sady chromozómov (haploidná sada je počet chromozómov v gamétach, u ľudí je to 23 chromozómov a diploidná sada chromozómov je 46). V pohlavných žľazách prekurzory zárodočných buniek najskôr prechádzajú sériou mitotických delení a potom vstupujú do meiózy, procesu tvorby gamét, ktorý pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení. Pri meióze dochádza k párovaniu homológnych chromozómov (1. otcovský chromozóm s materským 1. chromozómom atď.), po ktorých pri takzvanom prekrížení dochádza k rekombinácii, teda k výmene úsekov medzi otcovským a materským chromozómom. V dôsledku toho sa kvalitatívne mení genetické zloženie každého z chromozómov.

Pri prvom delení meiózy sa homológne chromozómy rozchádzajú (a nie sesterské chromatidy, ako pri mitóze), v dôsledku čoho sa vytvárajú bunky s haploidnou sadou chromozómov, z ktorých každá obsahuje 22 zdvojených autozómov a jeden zdvojený pohlavný chromozóm. Medzi prvým a druhým delením meiózy nie je perióda S (obr. 2 vpravo) a sesterské chromatidy sa v druhom delení rozchádzajú do dcérskych buniek. V dôsledku toho vznikajú bunky s haploidnou sadou chromozómov, v ktorých je dvakrát menej DNA ako v diploidných somatických bunkách v období G1 a 4 krát menej ako v somatických bunkách na konci obdobia S.

Počas oplodnenia sa počet chromozómov a obsah DNA v zygote stanú rovnaké ako v somatickej bunke v období G1. Obdobie S v zygote otvára cestu k pravidelnému deleniu, ktoré je charakteristické pre somatické bunky.

Fázy

Cyklus eukaryotických buniek je rozdelený do štyroch fáz. V štádiu priameho delenia buniek (mitóza), kondenzované metafázové chromozómy sú rovnomerne rozdelené medzi dcérske bunky (M-fáza bunkového cyklu - mitóza). Mitóza bola prvou identifikovanou fázou bunkového cyklu a všetky ostatné udalosti vyskytujúce sa v bunke medzi dvoma mitózami sa nazývali interfáza. Rozvoj výskumu na molekulárnej úrovni umožnil izolovať štádium syntézy DNA v medzifáze, ktorá sa nazývala S-fáza (syntéza). Tieto dve kľúčové fázy bunkového cyklu neprechádzajú priamo jedna do druhej. Po ukončení mitózy, pred začiatkom syntézy DNA, nastáva G1-fáza bunkového cyklu (medzera), zjavná pauza v bunkovej aktivite, počas ktorej sa intracelulárne syntetické procesy pripravujú na replikáciu genetického materiálu.

Druhý zlom viditeľnej aktivity (fáza G2) nastáva po ukončení syntézy DNA pred začiatkom mitózy. Vo fáze G2 bunka kontroluje presnosť replikácie DNA, ku ktorej došlo, a opravuje zistené zlyhania. V niektorých prípadoch sa rozlišuje piata fáza bunkového cyklu (G0), kedy po dokončení delenia bunka nevstúpi do ďalšieho bunkového cyklu a zostáva dlhodobo nečinná. Z tohto stavu sa dá dostať vonkajšími stimulačnými (mitogénnymi) vplyvmi. Fázy bunkového cyklu nemajú jasné časové a funkčné hranice, avšak pri prechode z jednej fázy do druhej dochádza k usporiadanému prepínaniu syntetických procesov, čo umožňuje rozlíšiť tieto vnútrobunkové deje na molekulárnej úrovni.

bunkový cyklus

Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť Obsah [zobraziť]

Dĺžka eukaryotického bunkového cyklu

Dĺžka bunkového cyklu sa líši od bunky k bunke. Rýchlo proliferujúce dospelé bunky, ako sú hematopoetické alebo bazálne bunky epidermis a tenké črevo, môže vstúpiť do bunkového cyklu každých 12-36 hodín.Krátke bunkové cykly (asi 30 minút) sa pozorujú počas rýchlej fragmentácie vajíčok ostnatokožcov, obojživelníkov a iných živočíchov. V experimentálnych podmienkach má mnoho línií bunkových kultúr krátky bunkový cyklus (asi 20 hodín). Vo väčšine aktívne sa deliacich buniek je obdobie medzi mitózami približne 10-24 hodín.

Fázy eukaryotického bunkového cyklu

Cyklus eukaryotických buniek pozostáva z dvoch období:

Obdobie rastu buniek, nazývané „interfáza“, počas ktorého sa syntetizuje DNA a proteíny a pripravujú sa prípravky na delenie buniek.

Obdobie bunkového delenia, nazývané "fáza M" (od slova mitóza - mitóza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých období:

G1-fáza (z anglického gap - gap), alebo fáza počiatočného rastu, počas ktorej sa syntetizuje mRNA, proteíny a ďalšie bunkové zložky;

S-fáza (z anglického syntéza - syntetický), počas ktorej sa replikuje DNA bunkového jadra, sa zdvojnásobia aj centrioly (ak samozrejme existujú).

G2-fáza, počas ktorej prebieha príprava na mitózu.

Diferencovaným bunkám, ktoré sa už nedelia, môže chýbať G1 fáza v bunkovom cykle. Takéto bunky sú v pokojovej fáze G0.

Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve fázy:

mitóza (delenie bunkového jadra);

cytokinéza (delenie cytoplazmy).

Na druhej strane je mitóza rozdelená do piatich štádií, in vivo týchto šesť štádií tvorí dynamickú sekvenciu.

Opis bunkového delenia je založený na údajoch svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrofilmovaním a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Regulácia bunkového cyklu

Prirodzená sekvencia meniacich sa období bunkového cyklu sa uskutočňuje interakciou proteínov, ako sú cyklín-dependentné kinázy a cyklíny. Bunky vo fáze GO môžu vstúpiť do bunkového cyklu, keď sú vystavené rastovým faktorom. Rôzne rastové faktory, ako sú doštičkové, epidermálne a nervové rastové faktory, väzbou na svoje receptory spúšťajú intracelulárnu signalizačnú kaskádu, ktorá v konečnom dôsledku vedie k transkripcii génov pre cyklíny a cyklín-dependentné kinázy. Cyklín-dependentné kinázy sa stanú aktívnymi iba pri interakcii so zodpovedajúcimi cyklínmi. Obsah rôznych cyklínov v bunke sa mení počas celého bunkového cyklu. Cyklín je regulačná zložka komplexu cyklín-cyklín-dependentnej kinázy. Katalytickou zložkou tohto komplexu je kináza. Kinázy nie sú aktívne bez cyklínov. Zapnuté rôzne štádiá bunkového cyklu sa syntetizujú rôzne cyklíny. Obsah cyklínu B v žabích oocytoch teda dosiahne maximum v čase mitózy, kedy sa spustí celá kaskáda fosforylačných reakcií katalyzovaných komplexom cyklín B/cyklín-dependentná kináza. Na konci mitózy je cyklín rýchlo degradovaný proteinázami.

Kontrolné body bunkového cyklu

Na určenie ukončenia každej fázy bunkového cyklu je potrebné mať v nej kontrolné body. Ak bunka „prejde“ kontrolným bodom, pokračuje v „pohybe“ bunkovým cyklom. Ak niektoré okolnosti, ako napríklad poškodenie DNA, bránia bunke prejsť cez kontrolný bod, ktorý možno prirovnať k určitému kontrolnému bodu, potom sa bunka zastaví a ďalšia fáza bunkového cyklu nenastane, aspoň kým sa neodstránia prekážky. , zabraňujúce prechodu klietky cez kontrolný bod. Existujú najmenej štyri kontrolné body bunkového cyklu: kontrolný bod v G1, kde sa kontroluje integrita DNA pred vstupom do S-fázy, kontrolný bod v S-fáze, kde sa kontroluje správnosť replikácie DNA pri replikácii DNA, kontrolný bod v G2, kde sa kontrolujú vynechané poškodenia pri prejdení predchádzajúcich kontrolných bodov alebo získané v nasledujúcich štádiách bunkového cyklu. Vo fáze G2 sa zisťuje úplnosť replikácie DNA a bunky, v ktorých je DNA nedostatočne replikovaná, nevstupujú do mitózy. Na kontrolnom bode zostavy vretena sa kontroluje, či sú všetky kinetochory pripojené k mikrotubulom.

Poruchy bunkového cyklu a tvorba nádorov

Zvýšenie syntézy proteínu p53 vedie k indukcii syntézy proteínu p21, inhibítora bunkového cyklu

Porušenie normálnej regulácie bunkového cyklu je príčinou väčšiny solídnych nádorov. V bunkovom cykle, ako už bolo spomenuté, je prechod kontrolných bodov možný iba vtedy, ak sú predchádzajúce fázy dokončené normálne a nedochádza k žiadnym poruchám. Nádorové bunky sú charakterizované zmenami v zložkách kontrolných bodov bunkového cyklu. Keď sú kontrolné body bunkového cyklu inaktivované, pozoruje sa dysfunkcia niektorých nádorových supresorov a protoonkogénov, najmä p53, pRb, Myc a Ras. Proteín p53 je jedným z transkripčných faktorov, ktoré iniciujú syntézu proteínu p21, ktorý je inhibítorom komplexu CDK-cyklín, čo vedie k zastaveniu bunkového cyklu v periódach G1 a G2. Bunka, ktorej DNA je poškodená, teda nevstúpi do S fázy. Keď mutácie vedú k strate génov proteínu p53 alebo keď sa zmenia, nenastane blokáda bunkového cyklu, bunky vstúpia do mitózy, čo vedie k objaveniu sa mutantných buniek, z ktorých väčšina nie je životaschopná, zatiaľ čo iné vedú k vzniku malígnych buniek. .

Cyklíny sú rodinou proteínov, ktoré sú aktivátormi cyklín-dependentných proteínkináz (CDK) (CDK – cyclin-dependent kinases) – kľúčových enzýmov podieľajúcich sa na regulácii eukaryotického bunkového cyklu. Cyklíny dostali svoje meno vďaka skutočnosti, že ich intracelulárna koncentrácia sa periodicky mení, keď bunky prechádzajú bunkovým cyklom, pričom v určitých jeho štádiách dosahujú maximum.

Katalytická podjednotka cyklín-dependentnej proteínkinázy je čiastočne aktivovaná v dôsledku interakcie s molekulou cyklínu, ktorá tvorí regulačnú podjednotku enzýmu. Tvorba tohto heterodiméru je možná, keď cyklín dosiahne kritickú koncentráciu. V reakcii na zníženie koncentrácie cyklínu je enzým inaktivovaný. Na úplnú aktiváciu cyklín-dependentnej proteínkinázy musí dôjsť k špecifickej fosforylácii a defosforylácii určitých aminokyselinových zvyškov v polypeptidových reťazcoch tohto komplexu. Jedným z enzýmov, ktoré uskutočňujú takéto reakcie, je CAK kináza (CAK - CDK activating kinase).

Cyklín-dependentná kináza

Cyklín-dependentné kinázy (CDK) sú skupinou proteínov regulovaných cyklínom a molekulami podobnými cyklínu. Väčšina CDK sa podieľa na fázach bunkového cyklu; regulujú tiež transkripciu a spracovanie mRNA. CDK sú serín/treonín kinázy, ktoré fosforylujú zodpovedajúce proteínové zvyšky. Je známych niekoľko CDK, z ktorých každá je aktivovaná jedným alebo viacerými cyklínmi a inými podobnými molekulami po dosiahnutí ich kritickej koncentrácie a väčšinou sú CDK homológne, líšia sa predovšetkým konfiguráciou väzbového miesta cyklínu. V reakcii na zníženie intracelulárnej koncentrácie konkrétneho cyklínu dochádza k reverzibilnej inaktivácii zodpovedajúcej CDK. Ak sú CDK aktivované skupinou cyklínov, každý z nich, ako keby medzi sebou prenášal proteínkinázy, udržiava CDK v aktivovanom stave po dlhú dobu. Takéto vlny aktivácie CDK sa vyskytujú počas G1 a S fázy bunkového cyklu.

Zoznam CDK a ich regulátorov

CDK1; cyklín A, cyklín B

CDK2; cyklín A, cyklín E

CDK4; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK7; cyklín H

CDK8; cyklín C

CDK9; cyklín T1, cyklín T2a, cyklín T2b, cyklín K

CDK11 (CDC2L2); cyklín L

Amitóza (alebo priame delenie buniek) sa vyskytuje v somatických eukaryotických bunkách menej často ako mitóza. Prvýkrát ho opísal nemecký biológ R. Remak v roku 1841, termín navrhol histológ. W. Flemming neskôr – v roku 1882. Vo väčšine prípadov sa amitóza pozoruje v bunkách so zníženou mitotickou aktivitou: ide o starnúce alebo patologicky zmenené bunky, často odsúdené na smrť (bunky embryonálnych membrán cicavcov, nádorové bunky atď.). Pri amitóze je interfázový stav jadra morfologicky zachovaný, jadierko a jadrová membrána sú dobre viditeľné. Replikácia DNA chýba. Špiralizácia chromatínu sa nevyskytuje, chromozómy nie sú detekované. Bunka si zachováva svoju vlastnú funkčnú aktivitu, ktorá počas mitózy takmer úplne zmizne. Pri amitóze sa delí iba jadro a bez vytvorenia štiepneho vretienka sa teda dedičný materiál rozdeľuje náhodne. Neprítomnosť cytokinézy vedie k tvorbe binukleárnych buniek, ktoré následne nie sú schopné vstúpiť do normálneho mitotického cyklu. Pri opakovaných amitózach sa môžu vytvárať viacjadrové bunky.

Tento pojem sa ešte do 80. rokov objavoval v niektorých učebniciach. V súčasnosti sa predpokladá, že všetky javy pripisované amitóze sú výsledkom nesprávnej interpretácie nedostatočne pripravených mikroskopických preparátov alebo interpretácie javov sprevádzajúcich deštrukciu buniek ako bunkové delenie alebo iné patologické procesy. Zároveň niektoré varianty eukaryotického jadrového štiepenia nemožno nazvať mitózou alebo meiózou. Takým je napríklad delenie makrojadier mnohých nálevníkov, kde bez vytvorenia vretienka dochádza k segregácii krátkych fragmentov chromozómov.

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie

Bunkový cyklus- je to obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť.

Dĺžka eukaryotického bunkového cyklu

Dĺžka bunkového cyklu sa líši od bunky k bunke. Rýchlo sa množiace bunky dospelých organizmov, ako sú krvotvorné alebo bazálne bunky epidermis a tenkého čreva, môžu vstúpiť do bunkového cyklu každých 12-36 hodín.Krátke bunkové cykly (asi 30 minút) sú pozorované pri rýchlom rozdrvení vajíčok ostnatokožcov, obojživelníkov a iných živočíchov. V experimentálnych podmienkach má mnoho línií bunkových kultúr krátky bunkový cyklus (asi 20 hodín). Vo väčšine aktívne sa deliacich buniek je obdobie medzi mitózami približne 10-24 hodín.

Fázy eukaryotického bunkového cyklu

Cyklus eukaryotických buniek pozostáva z dvoch období:

• Obdobie rastu buniek, nazývané „interfáza“, počas ktorého sa syntetizuje DNA a proteíny a pripravujú sa prípravky na delenie buniek.
• Obdobie bunkového delenia, nazývané "fáza M" (od slova mitóza - mitóza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých období:

• G 1-fáza (z angl. medzera- medzera), alebo fáza počiatočného rastu, počas ktorej sa syntetizuje mRNA, proteíny a ďalšie bunkové zložky;
• S-fázy (z angl. syntéza- syntéza), pri ktorej sa replikuje DNA bunkového jadra, zdvojujú sa aj centrioly (ak samozrejme existujú).
• G 2 -fáza, počas ktorej prebieha príprava na mitózu.

Diferencovaným bunkám, ktoré sa už nedelia, môže chýbať G1 fáza v bunkovom cykle. Takéto bunky sú v pokojovej fáze G 0 .

Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve fázy:

• karyokinéza (delenie jadra);
• cytokinéza (delenie cytoplazmy).

Na druhej strane je mitóza rozdelená do piatich štádií.

Opis bunkového delenia je založený na údajoch svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrofilmovaním a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Regulácia bunkového cyklu

Pravidelná sekvencia meniacich sa období bunkového cyklu sa uskutočňuje počas interakcie proteínov, ako sú cyklín-dependentné kinázy a cyklíny. Bunky vo fáze GO môžu vstúpiť do bunkového cyklu, keď sú vystavené rastovým faktorom. Rôzne rastové faktory, ako sú doštičkové, epidermálne a nervové rastové faktory, väzbou na svoje receptory spúšťajú intracelulárnu signalizačnú kaskádu, ktorá v konečnom dôsledku vedie k transkripcii génov pre cyklíny a cyklín-dependentné kinázy. Cyklín-dependentné kinázy sa stanú aktívnymi iba pri interakcii so zodpovedajúcimi cyklínmi. Obsah rôznych cyklínov v bunke sa mení počas celého bunkového cyklu. Cyklín je regulačná zložka komplexu cyklín-cyklín-dependentnej kinázy. Katalytickou zložkou tohto komplexu je kináza. Kinázy nie sú aktívne bez cyklínov. Rôzne cyklíny sa syntetizujú v rôznych štádiách bunkového cyklu. Obsah cyklínu B v žabích oocytoch teda dosiahne maximum v čase mitózy, kedy sa spustí celá kaskáda fosforylačných reakcií katalyzovaných komplexom cyklín B/cyklín-dependentná kináza. Na konci mitózy je cyklín rýchlo degradovaný proteinázami.

Kontrolné body bunkového cyklu

Na určenie ukončenia každej fázy bunkového cyklu je potrebné mať v nej kontrolné body. Ak bunka „prejde“ kontrolným bodom, pokračuje v „pohybe“ bunkovým cyklom. Ak niektoré okolnosti, ako napríklad poškodenie DNA, bránia bunke prejsť cez kontrolný bod, ktorý možno prirovnať k akýmkoľvek kontrolným bodom, potom sa bunka zastaví a ďalšia fáza bunkového cyklu nenastane, aspoň kým sa neobjavia prekážky, ktoré jej zabránili. klietka z prechodu cez kontrolný bod bola odstránená. Existujú najmenej štyri kontrolné body bunkového cyklu: kontrolný bod v G1, kde sa kontroluje integrita DNA pred vstupom do S-fázy, kontrolný bod v S-fáze, kde sa kontroluje správnosť replikácie DNA pri replikácii DNA, kontrolný bod v G2, kde sa kontrolujú vynechané poškodenia pri prejdení predchádzajúcich kontrolných bodov alebo získané v nasledujúcich fázach bunkového cyklu. Vo fáze G2 sa zisťuje úplnosť replikácie DNA a bunky, v ktorých je DNA nedostatočne replikovaná, nevstupujú do mitózy. Na kontrolnom bode zostavy vretena sa kontroluje, či sú všetky kinetochory pripojené k mikrotubulom.

Poruchy bunkového cyklu a tvorba nádorov

Porušenie normálnej regulácie bunkového cyklu je príčinou väčšiny solídnych nádorov. V bunkovom cykle, ako už bolo spomenuté, je prechod kontrolných bodov možný iba vtedy, ak sú predchádzajúce fázy dokončené normálne a nedochádza k žiadnym poruchám. Nádorové bunky sú charakterizované zmenami v zložkách kontrolných bodov bunkového cyklu. Keď sú kontrolné body bunkového cyklu inaktivované, pozoruje sa dysfunkcia niekoľkých nádorových supresorov a protoonkogénov, najmä p53, pRb, Myc a Ras. Proteín p53 je jedným z transkripčných faktorov, ktoré iniciujú syntézu proteínu p21, ktorý je inhibítorom komplexu CDK-cyklín, čo vedie k zastaveniu bunkového cyklu v periódach G1 a G2. Bunka, ktorej DNA je poškodená, teda nevstúpi do S fázy. Keď mutácie vedú k strate génov proteínu p53 alebo keď sa zmenia, nenastane blokáda bunkového cyklu, bunky vstúpia do mitózy, čo vedie k objaveniu sa mutantných buniek, z ktorých väčšina nie je životaschopná, zatiaľ čo iné vedú k vzniku malígnych buniek. .

Napíšte recenziu na článok "Bunkový cyklus"

Literatúra

1. Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). „Vizuálna biochémia“,
2. Chentsov Yu.S., (2004). „Úvod do bunkovej biológie“. M.: ICC "Akademkniga"
3. Kopnin B. P., „Mechanizmy účinku onkogénov a supresorov nádorov“

Odkazy

bunkový cyklus Fázy Ďalšie fázy regulátorov

Výňatok charakterizujúci bunkový cyklus

„Občania Moskvy!
Vaše nešťastia sú kruté, ale jeho veličenstvo, cisár a kráľ, chcú zastaviť priebeh týchto udalostí. Hrozné príklady vás naučili, ako trestá neposlušnosť a zločin. Na zastavenie zmätku a obnovenie všeobecnej bezpečnosti sa prijímajú prísne opatrenia. Otcovskou správou, zvolenou spomedzi vás, bude vaša obec alebo mestská samospráva. Bude sa starať o vás, o vaše potreby, o váš prospech. Jej členovia sa odlišujú červenou stuhou, ktorá sa bude nosiť cez rameno a hlava mesta bude mať cez ňu biely opasok. Ale okrem času svojej kancelárie budú mať okolo ľavej ruky iba červenú stuhu.
Mestská polícia vznikla v súlade s predchádzajúcim stavom a jej činnosťou sa vytvára lepší poriadok. Vláda vymenovala dvoch generálnych komisárov alebo náčelníkov polície a dvadsať komisárov alebo súkromných exekútorov vymenovaných vo všetkých častiach mesta. Spoznáte ich podľa bielej stuhy, ktorú budú nosiť okolo ľavej ruky. Niektoré kostoly rôznych denominácií sú otvorené a bohoslužby sa konajú bez prekážok. Vaši spoluobčania sa denne vracajú do svojich príbytkov a dostali príkaz, aby v nich našli pomoc a ochranu po nešťastí. Toto sú prostriedky, ktoré vláda použila na obnovenie poriadku a zmiernenie vašej situácie; aby ste to však dosiahli, je potrebné, aby ste s ním spojili svoje úsilie, aby ste podľa možnosti zabudli na svoje nešťastia, ktoré ste prežili, oddali sa nádeji nie až tak krutého osudu, buďte si istí, že neodvratná a hanebná smrť čaká tých, ktorí si trúfnu na vaše osoby a váš zostávajúci majetok, a napokon nepochybovali, že budú zachované, lebo taká je vôľa najväčšieho a najspravodlivejšieho zo všetkých panovníkov. Vojaci a obyvatelia, nech ste akýkoľvek národ! Obnovte dôveru verejnosti, zdroj šťastia štátu, žite ako bratia, poskytnite si vzájomnú pomoc a ochranu, zjednoťte sa, aby ste vyvrátili úmysly zle zmýšľajúcich ľudí, poslúchajte vojenské a civilné autority a čoskoro sa vaše slzy zastavia tečúcou.
Pokiaľ ide o jedlo vojsk, Napoleon nariadil, aby všetky jednotky išli obratom do Moskvy, aby si zaobstarali zásoby, aby sa tak zabezpečila armáda do budúcnosti.
Pokiaľ ide o náboženskú stránku, Napoleon nariadil ramener les popes [priviesť späť kňazov] a obnoviť službu v kostoloch.
Čo sa týka obchodu a potravín pre armádu, všade bolo uvedené:
Proklamácia
„Upokojujete Moskovčanov, remeselníkov a robotníkov, ktorých nešťastia vyhnali z mesta, a vy rozhádzaní farmári, ktorých na poliach stále brzdí bezdôvodný strach, počúvajte! Do tohto hlavného mesta sa vracia ticho a obnovuje sa v ňom poriadok. Vaši krajania smelo vychádzajú zo svojich úkrytov, vidiac, že ​​sú rešpektovaní. Akékoľvek násilie spáchané na nich a ich majetku je okamžite potrestané. Jeho Veličenstvo cisár a kráľ ich chráni a nikoho z vás nepovažuje za svojich nepriateľov, okrem tých, ktorí neposlúchajú jeho príkazy. Chce ukončiť vaše nešťastia a vrátiť vás na vaše súdy a vaše rodiny. Nasledujte jeho dobročinné úmysly a príďte k nám bez akéhokoľvek nebezpečenstva. Obyvatelia! Vráťte sa s dôverou do svojich príbytkov: čoskoro nájdete spôsoby, ako uspokojiť svoje potreby! Remeselníci a pracovití remeselníci! Vráťte sa k vyšívaniu: domy, obchody, stráže na vás čakajú a za svoju prácu dostanete splatnú platbu! A vy, vidiečania, opustite lesy, kde ste sa pred hrôzou ukryli, vráťte sa bez strachu do svojich chát, presne s istotou, že nájdete ochranu. V meste sú zriadené šopy, kam môžu roľníci priniesť svoje prebytočné zásoby a pozemky. Vláda prijala tieto opatrenia na zabezpečenie ich voľného predaja: 1) Od tohto počtu môžu roľníci, roľníci a ľudia žijúci v okolí Moskvy priviesť svoje zásoby do mesta, bez ohľadu na to, aké, bez akéhokoľvek nebezpečenstva, v dvoch určené sklady, to znamená na Mokhovaya a Okhotny Ryad. 2) Tieto potraviny budú u nich nakupované za takú cenu, na ktorej sa kupujúci a predávajúci medzi sebou dohodnú; ale ak predávajúci nedostane primeranú cenu, ktorú požaduje, bude ich môcť slobodne vziať späť do svojej dediny, v ktorej mu nikto nemôže zasahovať pod žiadnou zámienkou. 3) Každá nedeľa a streda sú naplánované týždenne na veľké obchodné dni; prečo bude v utorok a sobotu na všetkých hlavných cestách v takej vzdialenosti od mesta rozmiestnený dostatočný počet vojakov na ochranu tých vozíkov. 4) Urobia sa také opatrenia, aby sedliacim s vozmi a koňmi neprekážali na spiatočnej ceste. 5) Finančné prostriedky budú okamžite použité na obnovenie normálneho obchodovania. Obyvatelia mesta a dedín a vy, robotníci a remeselníci, nech ste akýkoľvek národ! Ste vyzvaní, aby ste splnili otcovské úmysly Jeho Veličenstva cisára a kráľa a spolu s ním prispeli k všeobecnému blahu. Noste pri jeho nohách úctu a dôveru a neváhajte sa s nami spojiť!“
S ohľadom na zvyšovanie ducha vojsk a ľudí sa neustále robili recenzie, rozdávali sa ocenenia. Cisár jazdil na koni po uliciach a utešoval obyvateľov; a napriek všetkej zaneprázdnenosti štátnymi záležitosťami sám navštevoval divadlá zriadené jeho rozkazom.
S ohľadom na charitu, najlepšiu udatnosť korunovaného, ​​Napoleon tiež robil všetko, čo od neho záviselo. Na charitatívne inštitúcie nariadil zapísať Maison de ma mere [Dom mojej matky], čím sa spájal nežný synovský cit s veľkosťou panovníkovej cnosti. Navštívil Sirotinec a pobozkal svoje biele ruky sirotám, ktoré zachránil, milostivo sa porozprával s Tutolminom. Potom, podľa výrečnej prezentácie Thiersa, nariadil, aby sa platy jeho jednotiek rozdelili Rusom, ktoré vyrobil, falošné peniaze. Relevantné l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils sa fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papers. [Povyšujúc použitie týchto opatrení akciou hodnou jeho a francúzskej armády, nariadil rozdeľovanie dávok upáleným. Ale keďže zásoby potravín boli príliš drahé na to, aby ich dali ľuďom z cudzej krajiny, a väčšinou boli nepriateľské, Napoleon považoval za lepšie dať im peniaze, aby mohli získať svoje vlastné jedlo. a prikázal, aby ich obliekli papierovými rubľami.]